생물이 먹이를 얻기 위하여 다른 생물과 서로 주고 받는 상호작용은 두 종 사이의 이해관계에 따라 그 유형이 다르다. 그러나 대부분의 경우 한편은 이익을 얻고 다른 편은 손해를 보게 되기 마련이다. 포식(predatism)과 기생(parasitism)이 이에 해당된다. 포식은 먹는 자와 먹히는 자, 기생은 기생생물과 숙주(宿主) 사이에 일어나는 영양상의 상호작용이다. 포식은 강한 종이 이익을 보고 약한 종이 피해를 입지만, 기생은 이와 반대로 약한 종이 이익을 얻고 강한 종이 손해를 본다.
 
숙주와 공(共)진화
 
기생생물과 숙주 사이의 상호작용은 매우 복잡하다. 기생충 진드기 곰팡이 박테리아(세균) 따위의 기생생물이 오늘날 갈수록 많은 생물학자의 관심사가 되고 있는 까닭이다. 그동안 기생생물은 숙주로부터 일방적으로 영양을 착취하는 식객, 숙주는 먹이의 단순 제공자로 간주 되었을 따름이다. 그러나 기생생물은 숙주를 서식처로서 최대한 활용하고 있으며 숙주 또한 때때로 그들의 기생생물로부터 도움을 받고 있는 것으로 확인되었다. 이와 같은 상호작용은 장구한 세월에 걸쳐 이루어진 기생생물과 숙주 사이의 공진화(coevolution)의 결과이다. 둘 이상의 종이 상호작용하여 일어나는 진화를 공진화라 한다. 요컨대 기생을 공진화의 개념으로 파악함에 따라 하잘것 없어 보이는 기생생물이 생물진화에 있어 중요한 몫을 한 것으로 새롭게 평가되기 시작한 것이다. 그러나 숙주와 기생생물의 공진화를 설명함에 있어 기생체학자들과 진화생태학자들 사이에는 현격한 견해차가 상존하고 있다.

 

기생체학자들은 숙주와 기생생물이 공진화하여 서로 적응하게 됨에 따라 상호간의 적대관계가 완화되었다는 고정관념을 오랫동안 갖고 있었다. 다시 말해서 기생생물이 숙주를 죽이면 기생생물 역시 살 수 없기 때문에 자연도태를 통해 숙주는 저항성이 증가되고 기생생물은 독성이 약화되는 방향으로 발전하게 된다는 것이다. 기생생물의 독성이 약화될수록 그만큼 숙주가 더 오래 살게 되며 기생생물은 숙주의 수명이 늘어난 만큼 더 오래 번식할 수 있게 된다는 생각이다. 따라서 기생생물은 차츰 숙주에게 해를 끼치지 않게 된다.

 

사람의 창자에 살고 있는대징균처럼 기생생물은 숙주와 편리공생(commensalism)을 하게 되는 것이다. 편리공생은 두 생물 사이에서 한 쪽은 유익하지만, 다른 쪽의 이익에는 무관한관계를 말한다. 그리고 충분한 시간이 경과하면, 기생생물과 숙주는 서로 도움을 주는 관계로까지 발전하게 된다. 지의류(地衣類), 즉 숲속의 바위 표면에서 흔히 볼 수 있는 이끼모양의 생물체를 만드는 곰팡이와 광합성(光合成)세균처럼 상리공생(mutualism)을 하게 된다. 상리공생은 두 종 사이에서 양쪽이 모두 이익을 보게 되는 관계이다.

 

그러나 기생체학자들의 주장은 진화생태학자들로부터 지지를 받지 못하고 있다. 왜냐하면 기생생물의 독성이 강할수록 성공적으로 번식하는 사례가 적지않기 때문이다.
    
진화적 군비확대 경쟁
 
대부분의 진화생태학자들은 기생을 국가 사이의 군비 확대경쟁에 비유한다. 기생체학자들과는 달리 기생생물과 숙주가 적대관계를 가진 것으로 보는 것이다. 기생생물은 생존을 위해서 숙주로부터 더 많은 영양분을 끊임없이 뽑아내려 하고, 숙주는 이를 막기 위하여 부단히 노력한다. 따라서 두 종은 상대방을 한 수 앞서기 위하여 끝없는 경쟁을 한다. 영국 옥스퍼드대학의 리차드 도킨스는 그의 저서 '장님 시계공'(The Blind Watchmaker, 1986년)에서 이러한 상호작용을 진화적 군비확대경쟁(evolutionary arms race)이라고 명명했다.
 
냉전시대에 미국과 소련이 보여준 병기 개발경쟁을 닮았기 때문이다. 군비확대경쟁의 결과로 미소 양국은 핵무기 등 첨단무기 개발에 성공했다. 그렇다고 해서 상대방을 굴복시킬 수 있는 확률이 높아진 것은 아니었다. 이와 마찬가지로 기생생물과 숙주가 제각기 상대방을 공격하는 전략을 개발한다손 치더라도 어느 한 쪽이 성공할 수 있는 확률에는 아무런 변화가 생기지 않는다. 양쪽이 대등한 전력을 갖추게 되므로 기생생물이건 숙주이건 어느 쪽도 마음을 놓을 수는 없지만 당장 생존에 위협을 받는 처지에 놓이는 것은 아니라는 뜻이다.
 
이러한 생물학적 데탕트(긴장완화)의 상황을 일러 레드퀸 효과(Red Queen effect)라 한다. 1973년 미국 생태학자인 리 반 발렌이 만든 용어이다. 레드퀸은 앨리스 소녀와 함께, 영국의 동화작가 루이스 캐를(1833-1898)의 작품 '거울 속의 세계'(Through the Looking-Glass, 1871년)에 나오는 여왕이다. 레드퀸은 앨리스의 손을 끌어당기며 빠른 속도로 빨리 달릴지라도 항상 같은 장소에 머물게 된다. 이를 이해하지 못하는 앨리스에게 레드퀸은 이렇게 말한다. "네가 같은 곳에 머물려면 지금처럼 전력을 다해서 달려야 한다. 그러나 만일 다른 곳으로 가기를 원한다면, 너는 적어도 지금보다 두 배는 더 빨리 달리지 않으면 안되느니라." 레드퀸효과는 포식관계에 있는 먹는 자와 먹히는 자의 상호작용을 설명하는 용어로도 자주 사용된다.
 
성(性)을 비밀병기로 개발
 
언뜻보아 레드퀸의 달리기에서는 기생생물이 항상 승리할 것처럼 생각된다. 기생생물은 그들의 숙주보다 더 짧은 세대를 갖고 있으므로 숙주보다 빠른 속도로 적응능력을 향상시킬 것이기 때문이다. 예컨대 회충의 암컷은 매일 20만개의 알을 낳는다. 또한 기생생물은 갖가지 교활한 전술로 숙주를 교묘하게 공략하고 있다. 그러나 숙주 역시 기생생물과의 군비확대경쟁에서 밀리지 않기 위해서 각종 병기를 개발했다. 포유동물의 경우, 면역계는 낯선 기생생물이 침입하더라도 이를 재빨리 물리치는 방어능력이 탁월하다. 일부 생물학자들은 숙주가 개발한 비밀병기의 하나로 성을 꼽고 있다.
 
생물학적 관점에서 성이란 새로운 개체를 생산하기 위하여 두 개의 격리되어 있는 근원으로부터 얻은 유전물질을 결합시키는 과정을 말한다. 따라서 유성적으로 생식하는 생물은 무성생식하는 생물과는 달리 성을 위한 비용을 부담해야 한다. 박테리아처럼 무성적으로 번식하는 생물은 혼자서 유전적으로 완전히 동일한 자신의 복제물을 증식하므로 배우자가 필요없지만 유성생식을 위해서는 난자와 정자 등 생식세포를 만들고, 배우자를 찾아야하며, 생식세포가 수정을 통해 융합되어야 하기 때문이다. 요컨대 비용측면에서는 무성생식이 유성생식보다 훨씬 경제적이다. 그럼에도 불구하고 가장 성공적으로 진화된 생물집단일수록 유성생식을 한다. 이러한 까닭으로 해서 성의 기원은 생물학이 풀어야 할 숙제로 남아 있다.
 
영국 옥스퍼드대학의 윌리엄 해밀턴교수는 성이 기생생물과 숙주의 상호작용에서 비롯되었다는 이론을 내놓았다. 성이 기생생물과의 씨움에서 숙주에게 보기드문 이익을 가져다주기 때문에 존재하게 되었다는 독특한 주장이다. 해밀턴에 따르면, 무성생식에서는 모든 개체가 유전적으로 동일하므로 만일 한 개체를 파괴할 수 있는 기생생물이 출현한다면 순식간에 다른 개체를 모두 정복할 수 있다. 그러나 유성생식에서는 숙주의 자손이 모두 다르기 때문에 한개의 열쇠로 모든 자물쇠를 열 수 없는 것처럼 기생생물이 숙주의 다양한 개체를 효율적으로 공략할 수 없다.
 
한편 기생생물은 대부분 무성생식을 한다. 숙주보다 생존기간이 짧고 번식속도가 빠른 탓으로 성에 대한 필요성이 별로 높지 않기 때문이다. 말하자면 성은 군비확대 경쟁에서 기생생물에 대한 숙주의 전략병기로 진화된 것이다.
 
1982년 해밀턴은 한걸음 더 나아가 동물의 암컷이 짝을 골라잡는 행위가 기생과 밀접하게 관련되어 있다는 제안을 했다. 공작새 등 많은 조류에서 암컷이 밝게 빛나는 색깔의 깃털을 뽐내는 수컷을 배우자로 선택하는 이유는, 깃털의 색깔이 선명할수록 그만큼 기생생물에 대한 저항력이 높은 상태인 것으로 진단하기 때문이라는 이론이다. 해밀턴의 아이디어는 북아메리카의 조류와 남아시아의 야생닭을 통해 확인된 바 있다.
 
인공생태계 띠에라
 
한편 미국 델라웨어대학의 토마스 레이는 1990년 기생생물과 숙주의 군비확대경쟁을 완벽하게 보여준 컴퓨터 프로그램을 발표하여 화제를 일으켰다. 레이는 연구생활의 대부분을 코스타리카의 다우림(多雨林)에서 보낸 생태학자이다. 코스타리카는 갈라파고스 제도, 동아프리카의 사바나, 안데스산맥과 함께 손꼽히는 희귀생물의 낙원이다. 남한의 절반 크기이지만 다른 곳에서 찾아보기 어려운 생태적 다양성을 갖고 있다. 예컨대 북미 전체의 새보다 종류가 세 배나 더 많은 새가 살고 있으며, 난초의 종류는 1천가지가 넘고, 곤충은 5천종류를 웃돌 정도이다.

 
레이는 유기체가 끊임없이 생존경쟁을 함에도 불구하고 다우림의 생태계가 다종다양한 생물로 가득차 있는 이유를 알아내려고 노심초사했다. 그러나 오랜 세월에 걸쳐 진행되는 생태계의 진화를 한 인간의 짧은 생존기간에 관찰할 수는 없는 노릇이었기 때문에, 그 대안으로 궁리 해낸 것이 컴퓨터 모의실험이다.
 
그는 다우림의 생태계를 모의한 컴퓨터 프로그램을 개발하고 띠에라(Tierra)라고 명명했다. 띠에라는 스페인어로서 '지구'를 뜻한다. 인공생태계라 할 수 있는 띠에라의 유기체들은 컴퓨터 기억장치 안에 살고 있는 비교적 길이가 짧은 프로그램들로서, 살아있는 것처럼 스스로 증식하고, 돌연변이를 일으키며, 진화할 수 있다. 이들은 생태계의 생활공간에 비유되는 기억장치의 공간, 에너지에 해당되는 중앙처리장치의 실행시간을 서로 많이 점유하려고 다툰다. 이 중에서 일부는 놀랍게도 돌연변이에 의하여 자발적으로 기생프로그램이 되어 생활공간과 에너지를 놓고 숙주프로그램과 경쟁을 벌였다.
 
처음에 한 숙주가 기억장치를 많이 점유하면, 컴퓨터 화면에는 기생생물이 적게 나타난다. 그러다가 기생생물이 차츰 많아지면 이 숙주가 적어짐과 동시에 기생생물에 대한 저항력이 높은 또 다른 숙주가 출연하게 된다. 면역 기능이 뛰어난 새로운 숙주가 기억장치를 지배하면 기생생물이 차츰 줄어든다.
 
이와 같이 띠에라는 군비확대경쟁의 과정을 완벽하게 컴퓨터 화면에 보여주었다. 띠에라는 수억년에 걸쳐 진행되는 생태계의 진화과정을 짧은 시간에 모의실험할 수 있기 때문에 가장 뛰어난 인공생명(artificial life)소프트웨어로 평가되고 있다.
 
달팽이 기생충의 경우
 
진화생태학자들은 군비확대경쟁 개념으로 기생생물과 숙주의 상호작용이 진화되어온 수수께끼를 완전히 해결한 것으로 믿고 있지만 많은 기생체학자들은 입장을 달리하고 있다. 무엇보다도 기생생물은 반드시 그들의 숙주와 적대관계를 갖는다고 보는 기본전제에 결함이 있다는 비판을 퍼붓는다. 숙주의 적성(fitness)에 부정적 영향을 미친다는 이유로해서 기생생물이라고 불리는 종은 사실상 대부분 자취를 감추어서 그 수효가 매우 적기 때문에 기생생물이 일방적으로 숙주를 해친다고 가정하는 것은 옳지 않다는 비판이다. 물론 질병을 일으키는 기생생물이 없지는 않지만 전체적으로 볼 때 그들은 소수파에 속할 뿐만 아니라 비교적 최근에 나타난 것들이라는 주장이다.

 

유럽에 사는 달팽이 기생충의 경우, 숙주를 악랄하게 이용하는 솜씨가 일품이다. 이 벌레는 달팽이 내부에서 발육하여 성충이 되지만, 반드시 새의 창자 안에서 말년을 보내야하는 특이한 숙명을 지니고 있다. 날아다니는 새의 뱃속으로 들어가는 유일한 길은 숙주를 새의 먹이로 제공하는 방법뿐이다. 이 벌레들이 무더기로 달팽이의 가느다란 눈자루에 침입하여 강렬한 빛깔을 띄게하는 까닭이다. 새들은 공중에서 머리위가 번들거리는 달팽이를 손쉽게 사냥감으로 발견하고 재빨리 집어삼킨다.

 

그러나 이 기생충에 감염된 달팽이는 먹이를 찾아서 기어다니거나 암수가 교접을 할 수 있다. 따라서 기생체학자들은 어린 시절의 보금자리를 새의 먹이로 진상할 정도로 배은망덕한 기생생물이긴 하지만 보기보다는 훨씬 덜 숙주의 적성을 저하시키고 있는 것으로 간주하고 있다. 가장 악랄한 기생생물로 손꼽히는 달팽이 기생충까지도 반드시 숙주와 적대관계를 가진 것으로 볼 수는 없기 때문에 진화생태학자들의 군비확대경쟁 개념은 타당하지 못하다는 것이다.
 
더불어 산다
 
숙주와 기생생물의 상호작용을 군비확대경쟁에 따른 자연도태에 입각하여 설명하는 진화생태학자들에게 있어 가장 격렬한 비판자는 아무래도 미국의 린 마굴리스 여사이다. 마굴리스는 진화를 생물 사이의 경쟁보다는 협동의 관점에서 파악했기 때문에 생물의 공생(symbiosis) 현상을 진화의 가장 중요한 원동력으로 간주하였다. 이러한 생각은 1970년 저서로 발표된 내부공생(endosymbiosis)이론에 집약되어 있다.
 
생물은 세포핵의 유무에 따라 세포 안에 핵이 없는 원핵생물(박테리아)과 핵을 가진 진핵생물(박테리아를 제외한 다른 모든 생물)로 구분된다. 마굴리스에 따르면, 독립적인 원핵세포가 다른 원핵세포 속으로 들어가서 두 세포 사이에 공생관계가 지속됨에 따라 진핵세포가 형성되었다.
 
세포공생설을 뒷받침하는 증거로는 미토콘드리아와 엽록체를 내세운다. 단순한 원핵세포 상태의 생물이 숙주세포의 내부에 들어가서 세포내 소기관으로 변신하여 보존되어 있다는 주장이다.
 
미토콘드리아는 진핵세포 안에서 산소를 호흡하여 유기물을 이산화탄소와 물로 만들면서 에너지를 생산한다. 막대모양의 호기성(好氣性) 세균으로부터 진화되었다는 것이다. 숙주세포는 에너지를 공급받고 호기성 세균은 먹이와 서식처를 제공받는 공생관계가 지속된 결과로 미토콘드리아가 세포 내부에 자리잡게 되었다는 주장이다.
 
한편 엽록체는 녹색식물의 세포 안에서 광합성이 진행되는 부분이다. 엽록소는 광합성세균의 유물이라는 것이다. 광합성은 태양빛, 공기중의 이산화탄소, 뿌리에서 흡수한 물을 이용하여 탄수화물을 합성하는 작용이며, 그 부산물로 산소가 발생된다.
 
기생생물과 숙주의 상호작용에 대해서 합의된 이론은 없다. 그러나 대부분의 기생체학자들과 진화생태학자들 사이에 하나의 공감대가 형성되고 있다. 기생 편리공생 상리공생 따위의 용어가 별로 도움이 되지 않는다는 것이다. 이러한 용어는 생물 사이의 복잡한 상호작용을 지나치게 단순화시키거나 주관적인 판단이 개입될 소지가 많기 때문이다. 어쨌든 기생생물은 숙주와의 끊임없는 경쟁과 협동을 통해 숙주와 더불어 사는 권리를 쟁취함으로써 지구의 어엿한 가족구성원으로서 생태적 지위를 누리며 오늘에 이르고 있다. 출처=과학동아 1994년 7월호, <미래는 어떻게 존재하는가> 민음사1995